Effecten van steenmeel op de mycoflora van een verzuurd eikenbos

Om een beter beeld te krijgen van de invloed van steenmeel* op de mycoflora, deden de Bosgroepen hier samen met HAS Hogeschool, Eenshuistra Natuuradvies en Wageningen University en Research (WUR) onderzoek naar.

Groot ecologisch belang

Bosecosystemen herbergen een rijke mycoflora (schimmels). We onderscheiden hierbij schimmels die in de wortels van planten zitten (endomycorrhiza) en schimmels die op de wortels van planten leven (ectomycorrhiza). De vruchtlichamen van de schimmels zijn de voor ons zichtbare paddenstoelen. Schimmels vormen een netwerk van draden (mycelium) waarmee ze grote oppervlakten (ondergronds) kunnen bestrijken. Ze zijn van groot ecologisch belang voor de natuur, omdat ze een grote rol spelen in cruciale ecologische processen die de vitaliteit van een ecosysteem bepalen. Grofweg zijn ze in te delen in drie groepen:

• mycorrhiza
• saprotrofen
• parasieten

Mycorrhiza

Mycorrhiza zijn onmisbaar voor planten omdat ze belangrijke nutriënten aanleveren én afvoeren. Ze verdelen nutriënten, water en stoffen en beschermen de waardplanten tegen schadelijke omgevingsfactoren. Ze zorgen voor een verhoogde afweer tegen pathogenen (ziekteverwekkers), insecten en abiotische stressfactoren (denk aan temperatuur, hoeveelheid licht, aanwezigheid van water, de samenstelling van de bodem etcetera). In ruil geeft de plant suikers terug aan de schimmel. Deze symbiose wordt dan ook genoemd als een belangrijke factor en bepalend voor processen op ecosysteemniveau, zoals de productiviteit van bossen, graslanden en akkers, en de nutriëntencycli.

Sapotrofe schimmels

Sapotrofe schimmels zorgen voor de afbraak van dood materiaal en kunnen allerlei enzymen produceren om stoffen als lignine, chitine en cellulose af te breken. De afbraak van deze stoffen zorgt voor het vrijkomen van nutriënten in het systeem en daarmee mogelijk voor het herstel van eventuele tekorten.

Parasitaire schimmels

Deze worden in tegenstelling tot saprotrofe schimmels en mycorrhiza vaak als ongewenst beschouwd, maar vervullen eveneens belangrijke functies binnen ecosystemen. Zo hebben ze een (ecologische) rol bij het vrijkomen van nutriënten, maar ook als populatiecontrolemiddel voor bijvoorbeeld bomen in bossen. Bovendien hebben parasitaire schimmels vaak een specifieke waardplantsoort die ze infecteren, waardoor ze in natuurlijke ecosystemen de diversiteit bevorderen. Ze zorgen ook voor holtes in bomen, waar veel vogels en kleine zoogdieren gebruik van maken.

Achteruitgang mycoflora in Nederland

Stikstofdepositie heeft grote gevolgen voor het totale ecosysteem. Dus ook voor schimmels. De afname van saprotrofe en mycorrhizavormende soorten is een feit. En het teveel aan stikstof zorgt voor een mindere groei van het mycelium van mycorrhizavormende soorten, mede doordat er door waardplanten minder in koolstofassimilaten wordt geïnvesteerd. De toename van vrij aluminium en een daling in zuurgraad van de bodem kunnen bovendien zorgen voor een afname in de hoeveelheid en diversiteit van mycorrhizaschimmels. Daarbij kan het bladstrooisel door de stikstofdepositie meer toxische stoffen (polyfenol N-complexen) bevatten, wat kan resulteren in een afname van het mycelium.

Herstel van verzuurde bodems

Om de verzuurde bodems te helpen herstellen zijn herstelmaatregelen nodig. Voorheen werd vaak gekozen voor bekalking. Bekalking blijkt effectief in het herstellen van de bodembuffering en de pH, maar voor de mycoflora pakt dit vaak minder gunstig uit. Dit heeft te maken met de versnelde circulatie van stikstof door toegenomen biologische (microbiële) activiteit. Bij bekalking wordt vaak een afname in mycorrhizavormende soorten gezien, terwijl enkele nitrofiele soorten sterk profiteren. Omdat steenmeel een veel langzamere afgifte van bufferende stoffen heeft, lijkt dit een goed alternatief.

Onderzoek bij zomereik op de Vughtse heide

Het gaat over het algemeen niet goed met de zomereiken op de Vughtse Heide, een natuurgebied onder Den Bosch met open water, heide en bos. Al in 2014 en 2015 werd de zomereikensterfte in dit gebied gekoppeld aan de verzuring van de kalkarme, soms zwak lemige bodem. In een poging de vitaliteit van de zomereiken te verbeteren zijn begin 2016 op experimentele schaal door Bosgroepen permanente kwadraten rond zomereiken behandeld met steenmeel. Deze permanente kwadraten geven ons de gelegenheid om naast het effect op de vitaliteit van de eiken, ook te onderzoeken wat het effect is van steenmeel op de aanwezige mycoflora.

De permanente kwadraten zijn aangelegd in een vrij homogeen (zomer)eikenbos op verzuurde, nutriëntarme grond. het bos heeft al jaren te maken met een hoge eikensterfte. De grondwaterstand is er laag. Dit deel van het bos is al zeker sinds 1900 bebost. In de boomlaag zien we naast zomereik met name berk, grove den en beuk. In de struiklaag groeien overwegend braam en lijsterbes.

Permanente kwadraten: afgebakende onderzoeklocaties

Voorafgaand aan het verspreiden van het steenmeel zijn in dit gebied 45 permanente kwadraten aangelegd van tien bij tien meter, gecentreerd om een eik.
De verschillende behandelingen zijn willekeurige verspreid over het oostelijke deel van het bos. Elk permanent kwadraat heeft één van de volgende drie behandelingen ondergaan:

• geen steenmeel (controle)
• 15.000 kilo steenmeel (Eifelgold) per hectare
• 7.500 kilo steenmeel (Eifelgold) per hectare

Metingen

Binnen de tien bij tien meter van ieder kwadraat zijn alle vruchtlichamen groter dan vijf millimeter gedetermineerd, en werd de talrijkheid per soort genoteerd. Deze wijze van inventarisatie is vijf keer uitgevoerd in de loop van het najaar van 2019. De verkregen data zijn geanalyseerd op aantallen in functionele groepen, de biodiversiteitsindex en de mate waarin de soortgelijkheid voor alle soorten geldt of dat er enkele soorten dominant zijn. Daarnaast zijn alle gevonden soorten door middel van literatuur en deskundigen geanalyseerd op indicatorwaarde voor zowel zuurtegraad als nutriëntenrijkdom.

Omgevingsparameters werden ook meegenomen, waaronder het bedekkingspercentage van de kruid- en struiklaag, van dood hout en de kroonlaag. Hetzelfde geldt voor enkele fysische en chemische bodemparameters. De bodemchemie werd bepaald aan de hand van mengmonsters per kwadraat, elk genomen op een bemonsteringsdiepte van nul tot tien centimeter in de minerale bodem. Deze bodemmonster werden geanalyseerd door Wageningen Universiteit op basenverzadiging, vrij-aluminiumconcentratie, ammonium-, nitraat- en fosfaatconcentratie, organische stofgehalte en zuurtegraad. Daarnaast werd ook een apart bodemmonster met een vastgesteld volume geanalyseerd op bodemdichtheid.

Eerste effecten van steenmeel op de mycoflora

Eén van de belangrijkste conclusies is dat er, drie jaar na toedienen van steenmeel, geen soorten gevonden zijn die significant afnemen ten gevolge van de steenmeelbehandeling. Daarnaast werden er meer paddenstoelen gevonden in de kwadraten waar steenmeel is toegepast. Steenmeel heeft dus op deze korte termijn geen nadelige effecten op de mycoflora en zorgt dat het aantal soorten eerder toeneemt.

In totaal zijn er 25 soorten gevonden, waarvan 11 mycorrhizavormende soorten en 14 terrestrische saprotrofe schimmels. Er zijn geen Rode Lijst-soorten waargenomen. Een opvallende waarneming bestond uit de sterke reactie van Laccaria amethystina op de steenmeelbehandeling, deze nam significant (P= 0,002) en in grote aantallen toe als gevolg van steenmeelgift (zie onderstaande figuur). Dit heeft waarschijnlijk te maken met het vrijkomen van stikstof in de strooisellaag als gevolg van een verhoogde strooiselafbraak.

De resultaten laten zien dat door de toepassing van steenmeel de soortenrijkdom van mycorrhizavormende soorten en terrestrische saprotrofe schimmels toeneemt (zie figuur hieronder). Sommige soorten profiteren sterker van de toediening van steenmeel dan andere. Steenmeel werkt langzaam (een zogenaamde 'slow-release'-bufferstof), maar zal zijn werking langdurig volhouden. Dramatisch snelle veranderingen in bodembuffering of pH (zuurgraad) worden hierdoor voorkomen, waardoor de bodem en het bodemleven in een langzamer tempo kunnen herstellen. Het feit dat er bij de toepassing geen paddenstoelsoorten verdwijnen of significant afnemen is in lijn met deze gedachte. We zien dit als teken dat veranderingen niet leiden tot een te abrupte verandering, waardoor veel organismen zich niet kunnen aanpassen. De resultaten vertellen ook dat er enkele soorten profiteren van de toepassing van steenmeel, mogelijk veroorzaakt door een lichte toename van de voedselbeschikbaarheid (verhoogde strooiselafbraak).

Monitoring van belang en handreiking voor toepassing steenmeel

Gezien de significante toename in soortenrijkdom, de afname in strooisellaagdikte en de lichte stijging in strooisellaag-pH, is het de verwachting dat de omstandigheden voor nog meer soorten geschikt worden. Het monitoren van de veranderingen in de mycoflora op langere termijn is van belang, omdat de verwachting is dat het steenmeel pas na vijftien tot dertig jaar helemaal verweerd is.

Ondanks het feit dat we geen afname zien in soorten, is het voorkomen van schade aan de kwetsbare nutriëntarme indicatorsoorten van belang. Om deze soorten beter te beschermen is het vermoedelijk noodzakelijk om in een te behandelen gebied plekken te creëren waar geen steenmeel wordt gestrooid, en waar mogelijk ook veel microreliëf is of weinig strooiselophoping. Aanvullend onderzoek kan de invloed laten zien als men het steenmeel minder homogeen verdeelt. Mogelijk creëert dit meer variatie in de mycoflora. Ook het bekijken van de invloed van steenmeel op de mycoflora in andere verzuurde loofbossen op andere bodemtypes is wenselijk.

Concluderend

In combinatie met de fysische en chemische bodemgegevens, is de huidige conclusie dat toediening van steenmeel in verzuurde eikenbossen kan leiden tot een systeem dat langzaam breder geschikt wordt voor de mycoflora van eikenbossen. Dit betekent dat toediening van steenmeel uitermate geschikt kan zijn als herstelmaatregel voor verzuurde, zandige bodems, waarbij niet alleen de basische kationen langzaam aangevuld zullen worden, maar ook de mycoflora beter kan herstellen.

* Steenmeel is fijngemalen gesteente dat een toevoeging vormt aan het bodemadsorptiecomplex. Onder invloed van verwering komen basische kationen vrij, waardoor het bufferend vermogen van de bodem langzaam kan herstellen. Hierdoor is er ook een geleidelijke stijging in bodem-pH, oftewel, de bodem wordt minder zuur. Steenmeel heeft tegenover bekalking daardoor als voordeel dat de pH-stijging langzaam is en de basische kationen langzaam maar langdurig vrijkomen, waardoor deze het absorptiecomplex beter aanvult.

Tekst: Bosgroepen; Claudia Hertzer, HAS Hogeschool; Peter Eenshuistra, Eenshuistra natuuradvies en Philippine Vergeer, Wageningen University en Research
Foto's: Claudia Hertzer
Overig beeldmateriaal: Bosgroepen

Dit onderzoek was mede mogelijk dankzij de aanwezigheid van de permanente kwadraten, die we eerder met steun van de provincie Noord-Brabant voor een BBB-project hebben aangelegd.