Stikstofdepositie en de rol van paddenstoelen in relatie tot de vitaliteit van bossen

We weten al sinds een jaar of dertig dat er grote veranderingen zijn opgetreden in de soortenrijkdom en het aantal vruchtlichamen van ectomycorrhizapaddenstoelen (de soorten die samenleven met boomwortels) en dat die veranderingen moeten worden toegeschreven aan stikstofdepositie. Niet alle ectomycorrhizapaddenstoelen zijn even gevoelig voor stikstof. Over het algemeen is die gevoeligheid wel redelijk constant op het niveau van paddenstoelengeslachten. Veldwaarnemingen en bemestingsproeven met stikstof in Europa en Noord-Amerika laten sterk vergelijkbare verschuivingen zien. Stekelzwammen zijn het meest gevoelig (en het meest achteruitgegaan), en ook gordijnzwammen en ridderzwammen tonen een grote gevoeligheid. Slechts enkele soorten zijn tamelijk ongevoelig voor stikstofdepositie, zoals krulzomen, fopzwammen, de Geelwitte russula, de Kastanjeboleet, en de Rimpelende melkzwam. 

Negatieve invloeden op ectomycorrhiza

Effecten van stikstofdepositie betreffen niet alleen het bovengrondse deel van de zwam, het vruchtlichaam. Ook het aantal worteltopjes en de biomassa van het schimmelnetwerk worden door stikstofdepositie negatief beïnvloed. De vraag is daarom van belang wat de effecten van deze achteruitgang zijn op de gezondheid van bomen en de vitaliteit van het bos. De achteruitgang van ectomycorrhiza leidt tot een afnemend vermogen van de boom om fosfaat op te nemen, en samen met de verhoogde opname van stikstof leidt dat tot een onbalans in de verhouding van beide essentiële nutriënten (voedingsstoffen). Waarnemingen aan verschillende boomsoorten in geheel Europa wijzen ook op deze verstoorde nutriëntenbalans. De afname van ectomycorrhiza leidt ook tot verminderde opname van nutriënten als kalium, magnesium en calcium.

Overmaat aan stikstof, dat wil zeggen meer stikstof dan door de boom kan worden opgenomen of in de humusvoorraad in de bodem kan worden opgeslagen, spoelt uit, met allereerst nadelige gevolgen voor de kwaliteit van grondwater en oppervlaktewater. Maar stikstofuitspoeling leidt ook tot verzuring en verlies aan de voedingsstoffen kalium, magnesium en calcium, een afnemende beschikbaarheid van fosfaat en een toenemende beschikbaarheid van aluminium, dat de wortelgroei remt.

De ectomycorrhizapaddenstoelen die het meest gevoelig zijn voor stikstof maken vaak grote ondergrondse netwerken die ook van belang zijn voor de opname van water. Het gevolg is dat stikstof de nadelige gevolgen van droogte versterkt. Doordat ook bomen zelf reageren op stikstofdepositie door het maken van een relatief kleiner wortelstelsel, is er sprake van een versterkend effect van minder wortels en minder ectomycorrhiza.

Strooiselophoping en ectomycorrhizapaddenstoelen

Niet alleen ectomycorrhizapaddenstoelen worden door stikstof negatief beïnvloed. Ook bij de afbrekers van strooisel en hout treden veranderingen op. Soorten die erg efficiënt zijn in de afbraak van de meest complexe chemische verbindingen nemen af, terwijl opportunistische soorten minder last hebben of zelfs van stikstof profiteren. Veranderingen in de soortensamenstelling van strooiselafbrekers gaan gepaard met veranderingen in de enzymproductie, met als gevolg een vertraagde afbraak van meer complexe verbindingen en daardoor strooiselophoping, hetgeen tegelijk ook een verstoorde kringloop van voedingsstoffen in strooisel en humus met zich meebrengt.

Natuurlijk leidt strooiselophoping ook tot koolstofvastlegging en daarmee tot een mogelijke vermindering van de hoeveelheid van het broeikasgas CO₂, maar dat effect is veel te klein om werkelijk veel bij te dragen aan vermindering van de snelheid van klimaatverandering. Die strooiselophoping werkt vervolgens weer negatief op ectomycorrhizapaddenstoelen zodat een negatieve spiraal ontstaat, waarbij herstel erg lastig is. In wegbermen, waar strooisel makkelijker wegwaait of bewust door de mens verwijderd wordt, is de achteruitgang van mycorrhizapaddenstoelen zichtbaar minder; en zulke met bomen begroeide wegbermen zijn dan refugia (toevluchtsoorden) voor stekelzwammen, gordijnzwammen en ridderzwammen. Schelpenpaden in bossen kunnen in de eerste meters rondom het pad het effect van verzuring tegengaan, en ook daar vinden we vaak meer ectomycorhizapaddenstoelen. Maar vanwege de toegenomen drukte op fietspaden in natuurgebieden worden schelpenpaden vaak vervangen door bredere betonnen paden die veel minder de verzuring tegengaan.

Herstel van de vitaliteit van paddenstoelen en bos

De negatieve effecten van stikstof op ectomycorrhiza lopen zowel via de boom (die suikers aan de ectomycorrhizapaddenstoelen verschaft in ruil voor voedingsstoffen) als via de bodem. Onderzoek wijst erop dat het effect via de bodem veel belangrijker is dan het effect via de boom. Doordat het stikstof lange tijd in de bodem blijft, moeten we er rekening mee houden dat de stikstofproblematiek een langdurige erfenis achterlaat.

De vraag is dan hoeveel ingezet kan worden op natuurbeheer om herstel van de paddenstoelen te realiseren als de stikstofdepositie sterk teruggedrongen is. De eerste waarnemingen en theoretische modellen wijzen op een soort kantelpunt. Bij weinig stikstofdepositie blijft het bos in een stikstofarme toestand, maar als er eenmaal veel stikstof in de bodem zit, blijft de stikstofbeschikbaarheid hoog, ook als de depositie afneemt. De inspanningen die nodig zijn voor herstel van ectomycorrhizapaddenstoelen en strooiselafbrekers zullen dan ook zeer groot en langdurig moeten zijn. Anders leiden terugkoppelingen in het bosecosysteem tot een toestand van beperkt herstel van niet alleen de paddenstoelen maar alle organismen die daarvan afhankelijk zijn, te beginnen met de bomen. Als echter de stikstofbelasting hoogt blijft, zullen bomen met ectomycorrhiza het minder goed blijven doen met een toenemende kans op vervanging door bomen en struiken die een ander type mycorrhiza, arbusculaire mycorrhiza vormen, zoals lijsterbes, braam, Amerikaanse vogelkers en esdoorn.  Deze arbusculaire mycorrhiza vormen geen paddenstoelen.

Meer informatie

• Voor een reactie op dit artikel kunt u contact opnemen met Thom Kuyper.
• Lezing 'stikstofdepositie en paddenstoelen' van Thom Kuyper terugkijken.

Tekst: Thom Kuyper, Nederlandse Mycologische Vereniging
Foto's: Martijn Oud (leadfoto: Bronskleurig eekhoorntjesbrood); Nico Dam; Henk Huijser