De verborgen wereld van houtafbrekende schimmels

Dood hout in bossen is een bron van leven. Door de afbraak van hout komen opgeslagen voedingsstoffen uiteindelijk weer ter beschikking voor een nieuwe generatie bomen. Met name schimmels gedijen goed op hout en breken het af. Veel van die schimmels vormen paddenstoelen, bijvoorbeeld op dode boomstronken, maar de daadwerkelijke afbraak gebeurt door schimmeldraden binnen in het hout. Daarom moet in het hout zelf onderzocht worden wat schimmeldraden doen en of daar ook andere organismen bij betrokken zijn.

Dit onderzoek is pas eind vorige eeuw goed op gang gekomen door de ontwikkeling van moleculair-biologische (DNA en RNA) en geavanceerde chemische technieken. De onderzoekstechnieken geven een beter inzicht in hoe houtafbraak plaatsvindt, welke bijdrage dood hout levert aan de vastlegging van koolstof en wat mogelijke duurzame alternatieven zijn voor het tegengaan van ziektes in bomen.

Houtafbraak

Hout bestaat voornamelijk uit polymeren van suikers (cellulose en hemicellulose) en van aromatische verbindingen (lignine). De moeilijke afbreekbaarheid van hout wordt veroorzaakt door lignine, ook wel houtstof genoemd, dat als een beschermende laag om de andere polymeren ligt. Terwijl cellulose en hemicellulose afgebroken kunnen worden met enzymen, zijn voor de afbraak van lignine reactieve zuurstofradicalen nodig. Dat is de reden waarom hout in een zuurstofloze omgeving nauwelijks wordt afgebroken. De enige organismen die lignine volledig met zuurstofradicalen kunnen afbreken zijn zogenaamde witrotschimmels. Die heten zo omdat bij de afbraak van de lignine, die een bruine kleur heeft, het hout lichter van kleur wordt.

Behalve witrot- bestaan er ook bruinrotschimmels. Die kunnen lignine niet volledig afbreken, maar wel aantasten en dat is voldoende om hun enzymen toegang te geven tot de suikerpolymeren. Door het verdwijnen van de suikerpolymeren wordt het hout steeds rijker aan het achterblijvende lignine en dus bruiner van kleur. Er ontstaat ook een kubusvormig scheurenpatroon. Dat is vaak goed te zien bij dode stammen van naaldbomen. Bijna alle wit- en bruinrotschimmels behoren tot de steeltjeszwammen (basidiomyceten) en dragen bij aan de diversiteit van paddenstoelen in het bos.

Territoriumdrift

Houtrotschimmels zijn vechters die geen indringers dulden in hun ingenomen houtterritorium. Aangezien schimmeldraden (hyfen) van verschillende soorten vanuit de bodem een groot stuk hout kunnen binnendringen, komen ze elkaar tegen. Om indringers dwars te zitten, maken de hyfen van houtrotschimels melanine aan dat de tegenstander niet makkelijk kan afbreken. Bij een onbesliste strijd worden de grenzen met die opgehoopte melanine gemarkeerd en zijn territoria goed te zien. In houtsnijwerk kan dat prachtige patronen geven.

In een door de Nederlandse Organisatie voor Wetenschappelijk Onderzoek (NWO) gefinancierd VENI-project (2012-2016) voor pas gepromoveerde onderzoekers heeft Annemieke van der Wal aanwijzingen gevonden dat gevechten tussen schimmelsoorten mogelijk een rol spelen bij hoe snel hout in bossen wordt afgebroken. Ze vergeleek de afbraaksnelheid van stronken van zomereik in Bergharen vijf jaar na de kap en zag grote verschillen. Er waren stronken nagenoeg zonder spinthout en stronken waarin dat intact leek. DNA-analyse wees uit dat dit gerelateerd was aan verschillen in de samenstelling en interacties tussen schimmels.

In een ander onderzoek van dit project toonde ze aan dat variatie in afbraaksnelheid en schimmelsamenstelling ook te zien is op stamdelen van pas gekapte lariks en Amerikaanse eik die op verschillende plekken in een bos (Schovenhorst) bij Putten waren neergelegd. De variatie lijkt vooral een toevalsproces te zijn. De schimmelsoorten die als eerste vanuit de bodem de stammen koloniseerden, maakten de eerste jaren de dienst uit. Wel verschilden de schimmelsoorten voor de twee boomsoorten, wat duidt op selectie door het type hout. De bevindingen sluiten goed aan bij onderzoek van andere onderzoeksgroepen: een hoge diversiteit aan bomen gaat gepaard met een hoge diversiteit aan houtafbrekende schimmels. Na de dynamische beginperiode ging in de stammen van Amerikaanse eik na drie jaar het elfenbankje (Trametes versicolor) domineren, terwijl in de lariksstammen de strijd tussen verschillende soorten nog niet beslist was.

Dennenmoorder

Bij lariks werd in het vers gekapte hout in zowel de stammen als de stronken ook DNA gevonden van de pathogene dennenmoorder (Heterobasidium annosum). Opmerkelijk is dat die zich alleen wist te handhaven in stronken en niet in de gezaagde stamdelen. Dennenmoorder kan vanuit de wortels van geïnfecteerde stronken wortels van levende bomen binnendringen en doden. Interessant is dat bij de koloniserende schimmels van de stamdelen ook de dennenharszwam (Phlebiopsis gigantea) werd gevonden, maar niet in de stronken. De dennenharszwam wordt ingezet als biologisch bestrijdingsmiddel tegen de dennenmoorder en heeft dus mogelijk via natuurlijke kolonisatie vanuit de bodem ook een rol gespeeld bij het verdwijnen van de dennenmoorder uit de stamdelen.

Haat-liefdeverhouding met bacteriën

Bacteriën zijn veel kleiner dan schimmels en reageren sneller op nieuwe mogelijkheden. Vers hout, zoals afgewaaide takken, wordt dan ook snel gekoloniseerd door bacteriën. Die groeien op de beperkte hoeveelheid makkelijk afbreekbare suikers. Voor de binnendringende schimmels zijn die suikers een belangrijke eerste energiebron om enzymen te kunnen produceren die houtpolymeren gaan afbreken.

Onderzoek van Larissa Folman in 2008 aan de gewone zwavelkop (Hypholoma fasciculare), een algemeen voorkomende witrotschimmel, liet zien dat bacteriën die vanuit de grond beukenhoutblokjes hadden gekoloniseerd, vrijwel werden uitgeroeid na het binnendringen van de schimmeldraden van de zwavelkop. Dit lijkt vooral te worden veroorzaakt door een snelle, sterke verzuring van het hout door oxaalzuur dat de schimmel uitscheidt. De meeste bacteriële pioniers zijn daar duidelijk niet tegen bestand.

De bacteriedodende activiteit vonden onderzoekers van het NIOO ook in berkenhout met vruchtlichamen van berkenzwam (Piptoporus betulinus) en tonderzwam (Fomes fomentarius). Bij deze basidiomyceten gaat de onderdrukking van bacteriën ook door als ze vruchtlichamen hebben gevormd. Bij de gewone zwavelkop is dat niet het geval. Stronken met paddenstoelen van de gewone zwavelkop bevatten juist heel veel bacteriën. Dat zijn andere soorten bacteriën dan de pioniers die de schimmel heeft uitgeroeid. Deze bacteriën hebben zich aangepast aan zure omstandigheden en werken de schimmel niet tegen. Ze zijn voor hun groei juist afhankelijk van de houtafbraak door de schimmel. Als wederdienst kunnen de bacteriën nuttig zijn voor de schimmel, bijvoorbeeld door stikstof uit de lucht vast te leggen. Hout bevat veel koolstof, maar weinig stikstof, wat een beperkende factor is voor de groei van houtrotschimmels.

In de microbiële collectie van het NIOO zitten veel bacteriële isolaten afkomstig uit rottend hout. Aangezien veel van die bacteriën geen remmende werking hebben op schimmels, maar wel strijden tegen concurrerende bacteriële houtbewoners, zijn ze interessant voor onderzoek naar nieuwe antibacteriële middelen die eukaryote cellen (schimmel, mens) ongemoeid laten. Zo kan rottend hout in bossen mogelijk nog een belangrijke bijdrage gaan leveren aan het vinden van noodzakelijke nieuwe antibiotica.

Inspiratie voor duurzame landbouw

In tegenstelling tot die in bosbodems is de hoeveelheid schimmeldraden in de meeste akkerbodems heel beperkt. Hoewel intensieve grondbewerking en gebruik van fungiciden daaraan bijdragen, beperkt vooral het tekort aan afbreekbare organische stof de groei van schimmels. Dit zien we ook bij uit productie genomen akkers op de Veluwe, waar gedurende vele jaren de opbouw van organische stof en schimmelgroei beperkt blijft. Hierdoor worden belangrijke bijdragen van schimmels voor het functioneren van de bodem gemist. Denk aan bijvoorbeeld de vorming van bodemaggregaten (beter vochtvasthoudend vermogen en vermindering van winderosie), de regulatie van de beschikbaarheid van minerale voedingsstoffen (onder ander minder uitspoeling van nitraat) en verhoging van de bodembiodiversiteit (schimmeldeel van het bodemvoedselweb).

Geïnspireerd door de goede groei van schimmels op hout in bossen heeft Anna Clocchiatti in haar promotieonderzoek (2016-2021) onderzocht of het inwerken van houtzaagsel en -snippers in akkerbodems schimmelgroei stimuleert. Het werkte prima! Met name het inwerken van loofhoutmateriaal resulteerde in een snelle en langdurige stimulatie van de groei van schimmeldraden. De schimmels die zich ontwikkelen zijn niet de houtrot-basidiomyceten die in bossen voorkomen, maar ascomyceten (zakjeszwammen) die makkelijk toegang hebben tot de cellulosepolymeren in versnipperd hout.

Het stimuleren van schimmels door houttoevoeging past goed bij een duurzamere landbouw. Plantpathogene schimmels worden erdoor onderdrukt en de overmaat aan stikstof, die anders uit zou kunnen spoelen, wordt door de schimmels weggevangen. Daarnaast neemt de algehele diversiteit van het bodemleven toe, omdat schimmeletende bodemdieren van een voedselbron worden voorzien.

Het gebruik van hout als bodemverbeteraar is in de landbouw nog niet wijdverbreid. De stimulans van de overheid om houtige landschapselementen, zoals houtwallen en singels, aan te leggen kan ook een stimulans zijn om snoeihout te gebruiken voor verbetering van akkerbodems. Een beetje bos in de akker zal het bodemleven goeddoen!

Dit artikel is onderdeel van een serie over 70 jaar ecologisch onderzoek door het Nederlands Instituut voor Ecologie (NIOO-KNAW). Dit keer vormen schimmels de rode draad. In de komende edities gaat het bijvoorbeeld over blauwalgen, vogelringen en bodemecologie. Kijk op de website voor meer over 70 jaar ecologie.

Tekst: Wietse de Boer, NIOO-KNAW, met medewerking van Vakblad Natuur Bos Landschap
Foto's: NIOO-KNAW